Le Lotier corniculé est communément connu sous le nom de pied de poule, pois joli, sabot de la mariée, sabot du petit Jésus, trèfle cornu, cornette, fourcette, pantoufle, pantoufle du petit Jésus, petit sabot... Il est pourvu de fleurs cyanogéniques : elles ont la faculté de fabriquer extemporanément"Du latin extemporalis « improvisé, qui n'est pas médité, qui se fait sans préparation, au dernier moment », extemporanément désigne ce qui se fait au moment du besoin, c'est à dire sans préparation et au dernier moment." du cyanure d’hydrogène ou acide cyanhydrique (H-C≡N).

          Lorsqu'on parle de lutte des espèces pour leur survie, on imagine aisément les relations entre proie et carnivore ou hôte et parasite, mais plus difficilement les rapports qu'entretiennent les plantes et les herbivores. Pourtant les végétaux se défendent eux aussi, par des stratégies visibles (épines, poils urticants...), et le plus souvent par des tactiques relevant de la guerre chimique. Ainsi, parmi les moyens de défense chimique des végétaux, un des plus communs est la capacité de produire de l’acide cyanhydrique (H-C≡N), inhibiteur de la respiration mitochondriale, extrêmement toxique sur toutes les formes de vie utilisant l’oxygène comme comburant (animaux, végétaux, …). En effet, le groupement cyanure (-C≡N) est le plus puissant des poisons de la chaîne respiratoire mitochondriale. La toxicité immédiate de l'ion CN^- provient de sa très grande capacité de diffusion dans l'organisme et de sa très grande affinité pour le fer ferrique (Fe³⁺). En se fixant au fer de la cytochrome C oxydase mitochondriale, il bloque la respiration cellulaire et entraîne la mort. C’est la raison pour laquelle les plantes cyanogéniques ne stockent pas le cyanure, mais le fabriquent au dernier moment, lorsqu’elles sont agressées par un animal qui les dévore. Mais comment çà marche ?

          Une cellule végétale est immédiatement reconnaissable au microscope : sa membrane cytoplasmique est entourée d'une paroi cellulaire rigide, constituée essentiellement de cellulose. Cette paroi, qui confère rigidité et résistance à la plante, impose aussi une contrainte : la cellule végétale ne peut pas, comme une cellule animale par exemple, évacuer ses déchets à l'extérieur. La présence d'une paroi est ainsi indissociable d'un stockage des déchets à l'intérieur même de la cellule végétale. Cette "déchetterie" prend la forme d'un grand compartiment qui occupe jusqu'à 90% du volume cellulaire : c'est la vacuole.
          Une des stratégies de défense des végétaux, utilise la compartimentation de leurs cellules : des poisons ou des précurseurs de poisons contre les prédateurs, sont stockés dans les vacuoles, ce qui permet aux plantes de s'auto-protéger. On trouve par exemple dans les vacuoles, des tannins, des alcaloïdes, des composées bromés indigestes ... et des composés générant du cyanure. Une agression microbienne ou les mandibules d'un herbivore (Insecte, Mammifère, ...) qui détruisent la fine compartimentation, libèrent ainsi les poisons ou leurs précurseurs.
          Les précurseurs cyanogéniques du Lotier corniculé sont des glycosides stockés dans les vacuoles. Les enzymes nécessaires à la formation de cyanure sont quant à elles cantonnées dans le cytoplasme. Ce n'est que lors d'un contact enzyme-substrat, c'est à dire enzyme + glycosides cyanogéniques, que l'acide cyanhydrique se forme. (2)

          Les glycosides cyanogéniques libèrent de l’acide cyanhydrique par hydrolyse selon le schéma réactionnel général suivant : (1)

Libération d'acide cyanhydrique par hydrolyse de glycosides cyanogéniques.
 Deux enzymes interviennent : une hydrolase puis une lyase.

          Les glycosides cyanogéniques, qui se situent uniquement dans les parties florales chez le Lotier corniculé, sont retrouvés dans d'autres parties, notamment les graines, chez d'autres plantes. Ils ont une odeur caractéristique d’amande amère. Les animaux qui ingèrent ces molécules en quantités non létales cessent en général d’en manger et apprennent par ailleurs très vite à les reconnaître.

          Il faut noter toutefois l’acquisition d’une certaine résistance due à la synthèse d’une enzyme de détoxification, la rhodanèse, qui transforme le cyanate en sulfocyanate à partir de l’acide β-mercaptopyruvique. Cette résistance a été mise en évidence sur des troupeaux de moutons mais aussi chez l’homme, dans le cas de tribus africaines se nourrissant de farine de racines de Manioc (Manihot esculenta). (1)

Pour en savoir plus, consultez la bibliographie et la webographie qui suivent.

   N°1 GILLES Raymond et coll (2006)
« Physiologie animale »
Éditions De Boeck Université (page 246)