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Chevreuil
(Capreolus capreolus)

 

BIOLOGIE DU CHEVREUIL

        Au Ier siècle, PLINE l'Ancien nommait le Chevreuil Cervulus, qui est un diminutif de Cervus, Cerf.  Au XVIIIème siècle, le naturaliste allemand Jacob Theodor KLEIN l’appelait Cervus minimus (littéralement « petit cerf »). L'opposition mais aussi la ressemblance étaient donc très marquées entre le Chevreuil, de petite taille, et le Cerf élaphe, beaucoup plus massif, beaucoup plus « noble », d'ailleurs aussi nommé Cerf  noble. Au XIIème siècle, le nom vernaculaire du Chevreuil était « chevroel » tandis que la femelle était déjà appelée « chevrette ». Entre le XIVème et le XVème siècle, « chevroel » devint « chevreulle », puis définitivement « chevreuil » en 1540 (7).  Au XVIIIème siècle, le naturaliste suédois, Karl von LINNÉ, fondateur de la nomenclature binominale moderne, lui donne définitivement le nom binominal de Capreolus capreolus (du latin capra = bouc, chèvre et ulus = suffixe diminutif).

Photo n°201405002
Chevreuil (Capreolus capreolus)
Cliché Serge SOYEZ
Copyright Reproduction interdite sans autorisation

        Ongulé de l'Ordre des Artiodactyles (nombre de doigts pair) le plus répandu en Europe, le Chevreuil est avant tout un animal de plaine qui a colonisé la montagne uniquement parce que sa population connaissait une surdensité dans les régions de basse altitude. Il ne s'est adapté que moyennement à la vie en montagne. Comme le Cerf, le Chevreuil, dont les sabots n'offrent que peu de surface portante, s'enfonce profondément dans la neige molle. Au delà de 80 cm, ses pattes longues et fines restent prisonnières et l'animal se blesse aux aiguilles de glace (2). Le Chevreuil, qui ne peut plus se déplacer s'épuise rapidement, ne s'alimente plus et devient ainsi une proie facile pour les prédateurs (1). Les hivers plus rigoureux en montagne qu'en plaine occasionnent ainsi beaucoup plus de pertes (2).

        Le Chevreuil appartient à la famille des Cervidés dont il est le plus petit représentant en Europe. Tous les mâles de cette famille portent des bois caducs, les femelles en sont dépourvues. Les mâles portent le nom de brocards, les femelles celui de chevrettes, les jeunes de moins de 6 mois sont nommés faons, puis chevrillards entre l'âge de 6 mois à celui d'un an (3), et enfin daguets entre 1 et 2 ans. Une vieille chevrette stérile est appelée bréhaigne. Un Chevreuil adulte pèse entre 20 et 30 kg, soit environ huit fois moins qu’un Cerf ! La femelle présente, à 2 ou 3 Kg près, la même corpulence que le mâle (sans les bois). La hauteur au garrot varie entre 60 et 75 cm. Du bout du museau à l'extrémité de la colonne vertébrale, la longueur est de 1,20m (3).

        Le Chevreuil marche, trotte, galope, bondit.

        Ce Cervidé présente deux livrées très différentes: brun-roux en été, gris-brun en hiver. La mue est dépendante de l'état sanitaire et du statut social de l'animal. Les adultes muent avant les jeunes. La mue de printemps a lieu de mars à juin, avec un maximum en mai (4). Elle débute par la tête et le cou. On peut ainsi voir vers la fin du mois de mai des sujets bicolores avec tout le devant roux et l’arrière-train gris (1). A l'automne, la mue est plus rapide et commence dès la fin du mois de septembre pour s'achever en novembre (4).

        L'animal présente une queue mesurant de 2 à 4 cm, qui n'est visible que lorsqu'elle est relevée, au moment de la défécation (4). Il porte au niveau des fesses une zone de poils clairs appelée miroir, ou roze en vénerie (chasse à courre). Jaunâtre en été, le miroir devient blanc en hiver. Les poils qui le constituent ont la faculté de se hérisser selon le degré d’excitation de l’animal (1). Sur la face externe du membre pelvien (pattes postérieures), légèrement sous les jarrets, se situe une petite zone arrondie où les poils sont raides et presque noirs : c’est la brosse (7). En hiver, les Chevreuils présentent également sur la face antérieure du cou une ou deux taches claires nommées serviettes.

        Les brocards perdent leurs bois entre octobre et décembre au moment même où on observe une chute de leur taux sanguin de testostérone (1) et une diminution du volume de leurs testicules (7). La croissance de nouveaux bois débute aussitôt (2 à 4 mm par jour ! ) (1), alors que la testostéronémie augmente (7). On observe une poussée maximale de mi-janvier à mi-février (4). Le cycle de développement des bois correspond à un cycle sexuel. Pendant la repousse, les bois sont recouverts d’un tégument d’origine dermique qui les nourrit. Velu, de couleur beige et richement vascularisé, ce tégument porte le nom de velours. Les bois sont dans un premier temps constitués de tissu conjonctif préosseux qui s’ossifie, puis la partie périphérique, constituée d’os spongieux, est remplacée par de l’os compact tandis que le centre se remplit d’os spongieux et de moelle (7).  En moins de trois mois la croissance s'achève et les derniers vaisseaux sanguins périphériques s’oblitèrent (7). L’irrigation du velours cesse. Puis ce dernier se dessèche (7).  Le brocard s'en débarrasse alors de mars à juin (4), en se frottant les bois contre les arbustes et les troncs des jeunes arbres. On dit qu’il fraye. Les bois, constitués d’os, se développent à partir d’une base osseuse permanente appelée pivot. Celui-ci est en fait une excroissance latéro-dorsale de l’os frontal, qui se met en place lors de la puberté (7). Les bois sont essentiellement constitués d’un merrain (partie principale du bois) mesurant environ 25 cm de long (7). Le merrain se ramifie et donne naissance à trois andouillers ou cors (7). Entre le pivot et le merrain se situe la meule, région en forme d’anneau portant de nombreuses excroissances appelées pierrures (7). Les bois sont en général couverts de petites inégalités rugueuses, nommées perlures (7). Le développement des bois varie d’un sujet à l’autre. Ainsi, un brocard de 2 ans peut ne posséder que 2 simples dagues - d'où le nom de daguet donné à l'animal à ce stade de sa vie - ou arborer 4 cors et même parfois 6. Entre 3 et 5 ans, le brocard porte ses bois les plus massifs (20 à 25 cm). Dès l'âge de 6 ans, le mâle devient un brocard âgé et la masse de ses bois régresse (1). Après le rut estival, les cellules des bois meurent progressivement des andouillers vers la meule (7). Parallèlement l’activité cellulaire au niveau du pivot connaît un regain d’activité. Il redevient spongieux et fortement irrigué ce qui permet l’apparition d’une zone d’ostéolyse (destruction du tissus osseux) (7). Cette zone située entre la meule et le pivot fragilise le bois qui tombe dès le premier choc. On a montré que le cycle des bois est dépendant de la photopériode via la mélatonine, hormone de régulation des rythmes chronobiologiques, qui est synthétisée surtout la nuit (7). Des hormones gonadotropes et testiculaires interviennent aussi dans ce processus (7).

        Après la chute des bois, le dimorphisme sexuel est observé en prenant en compte l’aspect général de l’animal ainsi que la forme de son miroir. Le brocard a une tête plus arrondie, un cou plus fort. La partie antérieure de son corps est plus large que la partie postérieure. Chez la chevrette, au contraire, le centre de gravité est placé vers l’arrière-train. Le miroir prend la forme d'un haricot (partie convexe dirigée vers le haut) chez le mâle et d'un cœur inversé chez la femelle (1).

        Lorsqu’il est effrayé ou inquiet, le Chevreuil pousse une sorte d’aboiement rauque qui étonne par sa puissance (voir: http://www.youtube.com/embed/dGDQ9VwO2BE). Le brocard utilise aussi cet aboiement comme cri de défi lors de la période de rut (juillet-août). Pendant la fuite, l’animal lance une série d’aboiements qui se termine souvent par une accélération finale (1). Si le danger n'est pas identifié, le Chevreuil répète longuement son cri (1). D'un point de vue linguistique, on dit que le chevreuil brame, brait, râle, rée ou rait, rote. De plus, son nom allemand « Reh » est une onomatopée de son cri.

        L'ouïe et l'odorat sont les sens les plus développés chez le Chevreuil (1). La vision est adaptée à la perception des mouvements, mais reste faible en absence de ceux-ci (4).

        En plaine, le Chevreuil vit dans les bois. En montagne, il affectionne les forêts mixtes et les forêts de résineux, entrecoupées de pâturages, jusqu’ à 2200m d'altitude (1). Cependant, le mélézin ne peut pas lui offrir un abri suffisant pour l'hiver car l'animal est de constitution trop gracile (2). Le territoire, qu'il occupe généralement pendant toute sa vie, est de moins d’un km2 (1).  Si en plaine, on peut trouver plus de 20 animaux par km2 (exceptionnellement 60 à 70 (4)), dans les Alpes, on en compte 1 à 3 (1).

        Comme le Cerf, le Chevreuil est actif principalement au crépuscule et la nuit, où il quitte la forêt pour rejoindre une clairière. Dans les zones où il n'est pas dérangé, on peut l'apercevoir le jour, de mai à août. Les indices les plus visibles de sa présence sont les empreintes de ses sabots (4,5 cm de long) et ses crottes ovoïdes aussi nommées moquettes (10 à 15 mm de long, 7 à 100 mm de large, noires, luisantes, pointues à un bout, souvent agglomérées en masse en été (4)). D'autres indices, liés à une communication sociale, marquent aussi sa présence, surtout au début du printemps. Le brocard marque son territoire en lacérant de ses bois l'écorce des arbres et en déposant sur les troncs la sécrétion de glandes situées à la base de ses bois (1) (2). Cette lacération est appelée frottis. Lorsque l'animal gratte le sol et l'imprègne de l'odeur de ses glandes pédieuses interdigitales postérieures, on parle de grattis. L'association de frottis et de grattis porte le nom de régalis. L'activité journalière du Chevreuil est entrecoupée par des périodes de repos. L'animal gratte le sol à l’aide de ses pattes antérieures et crée ainsi une petite cuvette nommée couchette (7), gîte, couche ou reposée.

        Il a un comportement alimentaire de type cueilleur (3). Son alimentation est composée de jeunes pousses (abroutissement), de feuilles, de ronces, de framboisiers, de lierres, de noisetiers, de plantes herbacées, de bourgeons, de champignons, de glands, de faînes (1) (4). Il choisit ses aliments et en prend les parties les plus nutritives (1) (4).
En effet, l
e chevreuil n’accumule pas de réserve de graisse. Cette particularité fait qu’on le caractérise d’« income-breeder
», par opposition aux espèces « capital-breeder » chez qui une alimentation supérieure aux besoins d’entretien permet d’assurer un capital énergétique stocké et donc disponible en cas de besoin (3).

        La rumination dure en moyenne une heure en été et deux heures en hiver (4).

        Le Chevreuil est monogame ou éventuellement polygyne, car les femelles ont une mortalité inférieure à celle des mâles (1) (2) (4).

        Le rut du Chevreuil a lieu en juillet-août. La femelle lance alors un sifflement et le mâle un cri grinçant (4). Les brocards adoptent un comportement territorial et montrent de l'agressivité. Si les poursuites entre mâles sont courantes, les combats restent rares (1).

        La Chevrette connait 1 œstrus par an qui ne dure que 24H à 48H, au milieu de l'été. Elle s’accouple pour la première fois à l’âge de quinze mois, puis une fois par an (1). Habituellement, la première portée est de un faon et les suivantes comportent deux jeunes. Les portées de trois faons sont plus rares (3 à 5%) (1). La singularité de la reproduction du Chevreuil est l’existence d’une gestation prolongée, environ 300 jours, due à une ovo-implantation différée (6).

Diapause embryonnaire ou ovo-implantation différée

        Si le Chevreuil femelle présente bien cinq mois de gestation comme les autres petits ruminants (Ovins, Caprins), cette gestation est précédé de cinq mois de diapause embryonnaire préimplantatoire. En effet, le processus de gestation de la Chevrette comporte un phénomène appelé diapause embryonnaire ou ovo-implantation différée. Cette particularité se retrouve aussi chez d’autres mammifères tels les Ourses, les Blaireaux, les Fouines, les Visons, les Phoques, les Chauves-souris, mais le Chevreuil est le seul Artiodactyle à connaître cette gestation particulière. Capreolus capreolus ne présente pas de nombreux œstrus tout au long de l’année, mais un seul en juillet ou août (5). (Ceci n'est valable que si la Chevrette est fécondée, car dans le cas contraire elle connait une période de chaleur toutes les quatre semaine entre octobre et décembre (1)). Après la fécondation, l’ovule se développe pendant une quinzaine de jours, jusqu’au stade de blastocyste (8). Cette cellule embryonnaire, au tout premier stade de sa segmentation, et dont la taille atteint 1 mm, va rester alors quiescente (diapause) et libre (7) pendant 5 mois dans la lumière utérine, avant de s’implanter dans la couche fonctionnelle de l’endomètre, revêtement interne de la muqueuse utérine (5). Le développement de l’embryon est ainsi suspendu jusqu’en décembre-janvier (8) : c’est la diapause embryonnaire ou ovo-implantation différée. La gestation reprend alors et l’embryon se développe normalement pour une mise bas qui interviendra en mai-juin (8). Des naissances sont aussi possibles plus tard par les chevrettes non fécondées au cours de l'été (1), mais lors d'une période de rut secondaire entre octobre et décembre (4). Dans ce dernier cas, la gestation est continue (4).

        Comme chez les autres ruminants, le corps jaune de la Chevrette sécrète de l’ocytocine, mais il ne présente pas de lutéolyse (dégénérescence du corps jaune) cyclique (5). Les concentrations de progestérone lutéale ou périphérique restent constantes tout au long de la diapause, pendant la réactivation du développement en janvier et après l’implantation (5). La mélatonine, davantage produite en période de nuits longues, retarde l’implantation (5) et la photopériode semble impliquée dans la reprise du développement (5). La concentration sanguine d’œstradiol s’élève brutalement d’environ 1 ng/ml à près de 50 ng/ml au moment de l’élongation du blastocyste (5). La concentration sérique de prolactine n'est pas modifiée durant la diapause jusqu’à l’implantation, ce qui n’est pas le cas chez le Vison (5). La sécrétion de glycoprotéines associées à la gestation (PAG) augmente dans le sérum après l’implantation (5). Lorsque le temps de diapause est écourté de 6 semaines, par prélèvement et congélation des embryons début septembre puis décongélation et retransplantation en octobre, le moment de la parturition a lieu rigoureusement normalement en mai-juin (5).

        Comme chez les autres espèces à implantation différée, le Chevreuil s’est probablement ainsi adapté aux conditions climatiques les plus favorables à la survie des nouveau-nés (5). Sans cette ovo-implantation différée, le rut ayant lieu en été, les naissances se dérouleraient en plein hiver, époque peu propice pour les petits herbivores à trouver une nourriture riche et abondante (8).

        Le faon, qui pèse environ 1 Kg à la naissance, connaît une croissance très rapide. A l'âge de 15 jours, son poids est multiplié par 6 et le petit Cervidé est capable de prendre la fuite avec sa mère (1). A l'âge de 6 mois, le poids du jeune représente 60% du poids de l’adulte (1). Le faon (jusqu’à 6 mois) présente un pelage brun noirâtre avec des rangées de taches blanches sur le dos et les flancs ; il a une « moustache » noire sur la lèvre supérieure. Les taches blanches s’estompent à 6 semaines pour disparaître complètement en octobre ou plus tard (4). Les jeunes sont allaités séparément 6 à 10 fois par jour pendant quelques minutes. Lorsqu'ils sont plus âgés, l'allaitement a lieu 2 ou 3 fois par jour, pendant quelques secondes seulement (4). Comme la mère n'accumule pas de réserve de graisse (3), l'alimentation lactée des jeunes se fait à « flux tendu ». Le sevrage intervient entre la huitième et la douzième semaine, bien que la chevrette puisse allaiter jusqu’à l'hiver si les conditions sont favorables. Les jeunes restent avec leur mère jusqu’à la mise-bas suivante et sont ensuite chassés (4).

        Dans la nature, la longévité du Chevreuil est comprise normalement entre 7 et 8 ans pour les mâles et un peu plus pour les femelles (maximum 15 ans, exceptionnellement 20 ans) (4). Dans les populations en expansion, il y a peu d’animaux de plus de 6 ans (4). Dans celles qui stagnent, la mortalité des faons est très élevée et plus de 10% des effectifs ont 7 ans et plus (4). La mortalité chez les jeunes est maximale dans les semaines suivant la naissance et monte jusqu’à 90% au cours du premier hiver (famine, affections respiratoires) (4). Le principaux prédateurs sont par ordre décroissant: l'Homme, le Lynx, le Renard, les chiens errants, l'Aigle royal (1).

 

Photo n°201405001
Chevreuil (Capreolus capreolus)
Cliché Dominique SOYEZ
Copyright Reproduction interdite sans autorisation

 

BIBLIOGRAPHIE

  N°1 DRAGESCO Eric (1995)
« La vie sauvage dans les Alpes » ; Éditions Delachaux & Niestlé

  2 FISCHESSER Bernard (2009)
« La vie de la montagne » ; Éditions de la Martinière

  N°3 GIRARDOT Vincent (2011)
« Contribution à l'étude de l'hématologie du chevreuil (Capreolus capreolus) » ; Thèse de Doctorat Vétérinaire
n°073 (Lyon)  Cote : L-2011-073 [Thèse].  http://www2.vetagro-sup.fr/bib/fondoc/th_sout/dl.php?file=2011lyon073.pdf

  4 MACDONALD David W et BARRETT Priscilla (1993)
‹‹ Guide complet des Mammifères de France et d’Europe ››, Éditions Delachaux & Niestlé

  5 MARTAL Jacques (2006)
« L'embryon chez l'homme et l'animal », Éditions INRA / INSERM, page 166.

  N°6 MILON, P. (1985)
« La reproduction du chevreuil (Capreolus capreolus L.) » ;  Thèse de Doctorat Vétérinaire n°026 (Toulouse) Cote : T-1985-026 [Thèse].

  N°7 MORLAT, S. (2010)
« Atlas radiographique et ostéologique du chevreuil (Capreolus capreolus L.) » ;   Thèse de Doctorat Vétérinaire n°046 (Toulouse) Cote : T-2010-046 [Thèse]. http://oatao.univ-toulouse.fr/4187/1/hartmann_4187.pdf

  8 VALET Gérard (2007)
« La chasse du chevreuil » ; Éditions Artemis, Collection Bibliothèque Du Chasseur, page 37

 

WEBOGRAPHIE

  N°1' Michel CHAVROT, Vallée de Ceillac http://www.ceillac.com

  N°2' Pierre Davoust, ÉcoSocioSystèmes http://www.ecosociosystemes.fr/

  N°3' Christophe FELICIAGGI (2010)
« Aboiement du chevreuil »
http://www.youtube.com/embed/dGDQ9VwO2BE

  N°4' Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage http://www.oncfs.gouv.fr/r/

  N°5' WIKIPÉDIA http://fr.wikipedia.org

 

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